مطالعه پایداری عملکرد دانه لاین های کلزا Brassica napus L.- قسمت ۳

۱-۸-۲- پایداری تیپII یا T2

این تیپ شامل روشهای پلستد و پترسون، شوکلا، ریک، ضریب رگریسون فینلی و ویلکنسون و ضریب گرسیون پرکینز و جینکز است (مقدم، ۱۳۷۳). این نوع پایداری نسبی است و بستگی به ژنوتیپهای آزمایشی دارد، زیرا در این روشها میانگین همه ژنوتیپها به عنوان شاخص محیط مورد استفاده قرار گرفته و بنابراین استنباط از این نوع پایداری باید با احتیاط صورت گیرد. برای مثال در سری ژنوتیپهای E,D,C,B,A، ژنوتیپ A ممکن است پایدار و B ناپایدار ارزیابی گردد. در حالی که در سری ژنوتیپهای H,G,F,B,A، ممکن است A ناپایدار و Bپایدار معرفی گردد (Lin et al., 1986)، بنابراین چنین پایداری را نمیتوان تعمیم داد. لین و بینز (Lin and Bins, 1991) نشان دادند که این نوع پایداری وراثتپذیر نمیباشد. آمارههای این گروه میتوانند براساس چگونگی تعریف یک ژنوتیپ استاندارد و پایدار، در زمرۀ تیپ I یا II درآیند. اگر ژنوتیپهای پایدار با bi=1 و bi=0 تعریف شود، پایداری ازتیپ II خواهد بود واگر چنین ژنوتیپهایی با bi=0 و bi=-1 تعریف گردند، پایداری از نوع اول میباشد .(Lin et al., 1986)

۱-۸-۳- پایداری تیپ IIIیا T3

این تیپ شامل روشهای ابرهارت و راسل و نیز پرکنیز و جیکنز است. ابرهارت و راسل اعلام نمودند که تغییرپذیری هر ژنوتیپ در ارتباط با محیط را میتوان به یک مولفه قابل پیشبینی و یک مولفه غیرقابل پیشبینی یعنی MS انحراف از رگرسیون، تفکیک نمود. چون مولفه رگرسیونی میتواند، قابل پیشبینی باشد و نیز در بعضی موارد کنترل گردد (مثلاً با انتخاب ژنوتیپهای ویژه برای مکانهای ویژه، اهمیت این مولفه کمتر است). آنها اعلام نمودند که اصطلاح پایداری، باید برای توصیف میزان غیرقابل پیشبینی بودن و نامنظم بودن پاسخ ژنوتیپها درارتباط با محیط و به صورت انحراف از رگرسیون مطرح شود (مقدم، ۱۳۷۳).
Lin و Binns در سال ۱۹۹۱ اظهار داشتند که این مطلب چندان صحیح نیست، چون مدل رگرسیون برای اثر متقابل، یک مدل توصیفی برای دادهها است و یک مدل پیشبینی کننده نیست. همچنین امکان دارد که MS انحراف از رگرسیون، با ژنوتیپها دارای پیوستگی و همبستگی باشد. تا هنگامی که شاخص محیطی باعوامل واقعی محیطی همانند دما، بارندگی و غیره جایگزین نشده باشد، استفاده از این نوع پایداری مناسب نخواهد بود. آنها گزارش کردند که این نوع پایداری وراثتپذیر نیست، همچنین نشان دادند که واریانس (MS) انحراف از رگرسیون، فقط نشان دهنده برازش خوب آن مدل است و بیانگر پایداری یک ژنوتیپ نمیباشد. آنها اظهار داشتند که ضریب رگرسیون را، نه به عنوان پارامتر پایداری ،بلکه به عنوان تعیین محدوده محیط مورد کشت باید به کاربرد.

۱-۸-۴- پایداری تیپIV یا T4

این نوع پایداری، به منظور اندازهگیری خصوصیت هموستاتیک یک رقم، برای تغییرات غیر قابل پیشبینی محیط، توسط لین و بینز در سال ۱۹۹۱ ارائه شد. برای محاسبه پارامتر پایداری تیپIV، آزمایش باید شامل عامل زمان به اضافه عامل رقم ×مکان باشد، تا بتوان واریانس سالهای درون مکانها را محاسبه نمود. این آماره پایداری مستقل از دیگر ارقام است و دارای یک خصوصیت هموستاتیک برای تغییرات غیرقابل پیشبینی میباشد. این نوع پایداری، وراثتپذیر است. دراین روش ژنوتیپی پایدار است، که واریانس بین سالهای آن در درون یک مکان، کوچک باشد.

۱-۸-۵- استفاده از پایداری تیپ IV, III , II , I

Xie و همکاران در سال ۱۹۹۶ با بررسی پارامترهای Vp و CVP (یعنی واریانس فنوتیپی وضریب تغییرات فنوتیپی) نتیجه گرفتند، که این دو پارامتر متعلق به پارامترهای پایداری تیپ I هستند.
Lin و Binns در سال ۱۹۹۱ برای بررسی خصوصیات ژنتیکی چهار تیپ پارامترهای پایداری، از ژنوتیپهای برموداگراس، شامل نتایج حاصل از یک آزمایش دی آلل به اضافه لاینهای والدینی استفاده نمودند. آزمایش شامل ۲۸ ژنوتیپ بود که درطی سه سال و در چهار مکان انجام شد .آنها نتیجه گرفتند که اثرات افزایشی برای پارامترهای تیپ I و تیپ IV، معنیدار است، اما پارامترهای پایداری تیپ II و تیپ III معنیدار نبودند.

۱-۹- روشهای چند متغیره

عملکرد تعدادی ژنوتیپ که درمحدوده وسیعی از محیطهای مختلف ارزیابی شدهاند، همیشه توسط عامل اثرمتقابل ژنوتیپ × محیط تأثیرپذیر بوده است. عکسالعملهای متفاوت ژنوتیپها به شرایط مختلف محیطی، به ویژه در ارتباط با رتبه ژنوتیپها، دقت برآورد عملکرد را محدود میکند. ممکن است که یک ژنوتیپ ویژه در یک ارزیابی پایدار و در ارزیابی دیگری، ناپایدار شناخته شود و نتیجه یکسانی حاصل نگردد. دلیل اصلی این است که پاسخ و عکسالعمل ژنوتیپ به محیط، به صورت چندمتغیره است و روشهای پارامتری تا کنون سعی کردهاند که این پاسخ را از طریق محاسبه یک شاخص پایداری به فرم یک متغیره درآورند (Johnson and wichern,1988). این موضوع نشان میدهد که اندازهگیری پایداری از حالت کمی به یک پایداری یکنواخت و کیفی تبدیل شده است (Lin et al., 1986). در تجزیههای چند متغیره، پاسخ و عکسالعمل یک ژنوتیپ در e محیط مختلف، ممکن است در یک فضای e بُعدی توصیف شود. به عقیده برخی از دانشمندان این روشها میتوانند، تفسیر آزمایشات یکنواخت سراسری عملکرد را ساده کنند و ارتباطات پیچیده و مرکب بین مکانها، بین ژنوتیپها و یا بین هر دو را به دقت توسط یک دیاگرام پراکنش، توضیح دهند. گاهی از ترکیب روشهای یک متغیره و چند متغیره با هم استفاده شده است. جانسون برای این کار روش رگرسیون ساده خطی را با روشهای چند متغیره (مانند روش تجزیه به مولفه های اصلی) ترکیب کرد و به طور همزمان به کاربرد. روشهای چند متغیره اکنون به میزان قابل توجهی دراصلاح نبات، بهکار گرفته میشوند و در آنها اکثراً از ماتریسهای ژنوتیپ × محیط مانند ماتریس ژنوتیپ × مکان، ژنوتیپ × سال و ژنوتیپ × سال × مکان استفاده میشود (Hayward, et al., 1993). انواع روشهای چندمتغیره که در اصلاح نباتات و تجزیه پایداری کاربرد دارند عبارتند از (گرامی، ۱۳۷۵):
۱- تجزیه کوواریانس ۲- مقایسات میانگین چندمتغیره ۳- تجزیه به مقادیر منفرد ۴- تجزیه به مولفههای اصلی ۵- تجزیه به عاملها ۶ – تجزیه تشخیص ۷- تجزیه همبستگی کانونیک ۸- تجزیه کلاستر ۹- مقیاس بندی چندبعدی ۱۰- مدل AMMI 11- تجزیه واکنش ژنوتیپی .

۱-۹-۱- تجزیه به مؤلفههای اصلی[۲۰]( PCA)

تجزیه مؤلفههای اصلی یکی از متداولترین روشهای چند متغیره میباشد ((Crossa et al.,1990. هدف از این تجزیه یافتن ترکیباتی از P متغیر X1 و X2 و … و Xp جهت ایجاد شاخصهای مستقل غیر همبسته Z1 و Z2 و … و Zp میباشد. عدم همبستگی بین این شاخصها یک ویژگی مفید میباشد، زیرا شاخصها جنبههای متفاوتی از دادهها را اندازهگیری مینمایند. با وجود این شاخصها نیز طوری مرتب میشوند که Z1 بیشترین مقدار تغییرات را داشته باشد، Z2 در مرتبه بعدی قرار میگیرد و الی آخر به طوری که : Var( Z1 ) ≥ Var ( Z2 ) ≥ Var ( Z3 ) ≥ … ≥ Var ( Zp )
در هنگام تجزیه به مؤلفههای اصلی اغلب این امید وجود دارد که واریانسهای بسیاری از مؤلفهها آنقدر کم باشد که قابل صرفنظر باشند )مقدم و محمدی شوطی، ۱۳۷۳). در تجزیه به مؤلفههای اصلی با P متغیر و n فرد حداکثر P مؤلفه اصلی میتوان نوشت )فرشادفر، ۱۳۷۷).

۱-۹-۲- تجزیه کلاستر[۲۱]

در این روش با در دست داشتن n فرد و اندازه گیری P متغیر بر روی هر فرد میتوان افراد را در کلاسهایی گروهبندی نمود، تا افراد مشابهتر در یک کلاس قرار گیرند. این روش میتواند برای کاهش دادهها مفید باشد .تجزیه کلاستر به روشهای مختلفی قابل اجرا است، اما الزاماً نتایج یکسانی را بدست نمیدهد. تجزیه کلاستر را میتوان با روشهایی مثل ادغام نزدیکترین همسایهها، ادغام دورترین همسایهها، ادغام برحسب متوسط گروه، روش Ward، روش Incremental.sums of squares، تجزیه کلاستر به همراه تجزیه واریانس و آزمون F روش Centroid و سایر روشها انجام داد. نتایج حاصل از تجزیه کلاستر معمولاً توسط یک دندروگرام نشان داده میشود. در روش دستهبندی توسط تجزیه کلاستر دو جنبه حائز اهمیت است. اول تعریف اندازه تشابه (یا عدم تشابه)، دوم راه و روش موضوعات مربوط به گروهبندی. در خصوص اندازهگیری تشابه دو حالت وجود دارد: تک معیاری و چند معیاری Johnson and wichern,1988)).

۱-۹-۳- تجزیه امی (AMMI[22])

اثر متقابل ژنوتیپ و محیط به علت تظاهر متفاوت ژنوتیپ در محیطها میباشد و باعث کاهش ارتباط بین تظاهر فنوتیپی و مقادیر ژنوتیپی میگردد که سبب شده اصلاحگر در آزمایشات سازگاری ژنوتیپی، انتخاب ناقص انجام دهد (Romagosa, et a.,l ۱۹۹۳) و قادر نباشد عملکرد را دقیقاً ‌برآورد کرده و بهترین ژنوتیپ پایدار را شناسائی کند ( Crossa, et al., 1991). بنابراین تفسیر ژنوتیپهایی که در دامنه وسیعی از محیطها آزمایش میشوند، تحت تأثیر اثر متقابل میباشد. رگرسیون و روشهای دیگر تقسیمبندی مجموع مربعات اثر متقابل ژنوتیپ و محیط توسط Cauch در سال ۱۹۸۸ بحث شده است .(Crossa, et al.,1991) روش اثرات اصلی جمعپذیر و اثر متقابل ضربپذیر (AMMI) در واقع ترکیب تجزیه واریانس و تجزیه مؤلفههای اصلی میباشد. در این روش ابتدا با استفاده از تجزیه واریانس معمولی، اثرات اصلی جمعپذیر و سپس با استفاده از تجزیه به مؤلفههای اصلی اثر متقابل ژنوتیپ و محیط را که معروف به اثر متقابل ضربی است، مورد تجزیه و تحلیل قرار میدهند. مدل امی سه هدف عمده دارد ((Crossa,1990:
۱) مدل تشخیص: امی روش مناسبی برای تجزیه مقدماتی آزمایشهای عملکرد است، زیرا توسط آن میتوان بهترین مدل مناسب برای تجزیه دادهها را شناسایی نمود .
۲) توضیح اثر متقابل ژنوتیپ و محیط کاربرد دیگر این روش است که با استفاده از آن میتوان الگوی ارتباط بین ژنوتیپ و محیط را خلاصه نمود .
۳) برآورد عملکرد با دقت بیشتری صورت میگیرد. میزان دقت برآورد با روش امی شبیه افزایش تعداد تکرار است و از این طریق میتوان از تکرارهای زیاد صرفه جویی کرد و با کاهش تعداد تکرار میتوان تیمار بیشتری را وارد آزمایش کرد و بازده انتخاب ژنوتیپها را افزایش داد.
در سال ۱۹۰۱ برای اولین بار توسط پیرسن ( (Pearsonروش مؤلفههای اصلی کشف شد. مؤلفههای اصلی یک مدل ضربی برای تجزیه پراکندگی بین دادهها میباشند. در سال ۱۹۱۸ روش تجزیه واریانس توسط فیشر کشف گردید، در این روش انحراف هر ژنوتیپ (تفاوت از میانگین کل) و هر محیط محاسبه میشود. Fisher و Mackenzie اولین کسانی بودند که در سال ۱۹۲۳ هر دو روش تجزیه واریانس و مؤلفههای اصلی را در آزمایشهای عملکرد ۱۲ رقم سیبزمینی در شش محیط با سه تکرار، ترکیب کرده و مورد ارزیابی قرار دادند. در سال ۱۹۵۲ توسط Williams و Pike و Silverbergروش امی کشف شد و Kempton در سال ۱۹۸۴ اولین کسی بود که به صورت عملی از روش امی در تجزیه دادههای حاصل از عملکرد استفاده نمود و بعد از آن Gouch و Zobel و Crossa روش امی را به طور مفصل بسط دادند (فرشادفر، ۱۳۷۷) و روش امی را برای دو گروه آزمایش ذرت در سالهای ۱۹۸۴ و ۱۹۸۵ به کار بردند. در سال ۱۹۸۹ گاچ مدلهای کامل و مدلهای کاهشی را برای آزمایشات عملکرد مورد بحث قرار داد.
در سال ۱۹۹۰ کروسا با بحث در مورد آزمایشات چند مکانی امی را به عنوان روش متحد شده تجزیه واریانس و تجزیه مؤلفههای اصلی معرفی نمود و در ردیف قویترین روشهای تجزیه قرار داد ((Crossa, et al.,1990. در سال ۱۹۹۰ Crossa , Fox , Pfeiffer,Rajaram و Cauch از امی تعدیل شده برای آزمایش عملکرد ۱۸ ژنوتیپ گندم در ۲۵ مکان استفاده کرده و روائی اعتبار در تجزیه امی را مورد بحث قراردادند (Crossa, et al.,1991).

۱-۹-۳-۱- مدل تجزیه امی (AMMI)

مدلهای ضربی دوگانه خطی[۲۳] یا دوگانه افزایشی[۲۴] جدول دوطرفهای از میانگینهای اندازهگیری شده، برای مطالعه مسائل اثر متقابل ژنوتیپ و محیط فراهم میکند. فرضهای نرمال بودن توزیع خطا و شناخت همبستگی عملاً محدود کننده میباشد. مؤلفههای ضربی برای اثرات متقابل در مدلهای خطی تعمیم یافته (GLM) این محدودیت را کاهش داده است. میتوان با تکرار روشهای جایگزین کردن رگرسیون تعمیم یافته ستونها و ردیفها در یک مدل شبه درستنمایی پارامترها را برآورد نمود.
بهترین مثال مشخص از سری مدلهای تعمیم یافته اثرات افزایشی جمعپذیر و اثرات متقابل ضربی (GAMMI) مدل AMMI میباشد. در مدل جمعپذیر Yger به سه جزء جمعپذیر، ‌جمعناپذیر و اشتباه تجزیه میشود که بخش جمعپذیر خود شامل سه پارامتر میانگین کل و انحراف ژنوتیپ و انحراف محیط است، لذا داریم ) فرشادفر، ۱۳۷۷).
Yger = μ + α+ β+ θge + εger
μ میانگین کل و αg اثر ژنوتیپ و θge نویز و εger خطا میباشد .
در مدل ضربپذیر با استفاده از تجزیه مقادیر ویژه (Eigen value analysis) مشاهده Yger به سه جزء زیر تجزیه میشود :
الف- مدل ضربپذیر با یک، تا N محور PCA
ب- مقدار باقیمانده اگر کلیه محورهای PCA به کار نرود .
ج- اشتباه
با توجه به یکی شدن تجزیه واریانس و مؤلفههای اصلی در تجزیه امی مدل آن به صورت زیراست (فرشادفر،۱۳۷۷) Yger = μ + αn + βe +Σnλnαgnγen + ρge + εger
در این فرمول Yger مشاهدات، μ میانگین کل، αn اثر اصلی ژنوتیپ، βe اثر اصلی محیط، λn مقدار منفرد مربوط به n امین مؤلفه اصلی باقیمانده در مدل که برابر با جذر مقدار ویژه (ریشه مشخصه) مربوط به همان مؤلفه اصلی، N تعداد محورهای P.C.A باقیمانده در مدل AMMI و αgn بردار ویژه ((Eigen vector برای g امین ژنوتیپ از n امین مؤلفه اصلی اثر متقابل (IPC)، γen بردار ویژه برای e امین محیط ازn امین مؤلفه اصلی اثر متقابل (IPC)، ρge نویز و εger خطای آزمایش است.
اگر تنها از اثر افزایشی جمعپذیر در مدل امی استفاده شود و محورهای مؤلفههای اصلی وارد مدل نشوند، این مدل AMMIمیباشد که برابر تجزیه واریانس است، اگر اولین محور مؤلفههای اصلی (PCA1) را وارد مدل کنیم، مدل AMMI1 میباشد و در مورد AMMI2 دومین محور مؤلفههای اصلی (PCA2) نیز وارد مدل شده، وقتی N امین محور مؤلفههای اصلی وارد مدل شده AMMIN میباشد (Crossa,1990). در روش تجزیه به مقادیر منفرد (S.V.D) که شبیه تجزیه به مؤلفههای اصلی است اگر ماتریس p) ×X (n با P متغیر اندازهگیری شده بر روی n فرد باشد، میتوان تساوی زیر را نوشت :
X(n×p) = LUV΄
در فرمول فوق U یک ماتریس قطری است که عناصر قطر آن جذر مقادیر ویژه ماتریس X΄X یا XX΄ است که این مقادیر را مقادیر منفرد میگویند و ستونهای ماتریس L بردارهای ویژه متناظر با مقادیر ویژه XX΄ و ستونهای ماتریسV΄ بردارهای ویژه متناظر با مقادیر ویژه X΄X است .(Jolliff, 1986) بنابراین اگر ماتریس میانگینهای C را داشته باشیم که هر عنصر آن میانگین تکرارهای مشاهدات باشد، میتوان انحرافات محیطی و ژنوتیپی را از آن جدا کرد، که باقیمانده ماتریس اثر متقابل Zij میباشد (Hugh and Gauch,1988). میتوان با توجه به تجزیه به مقادیر منفرد ماتریسهای V΄ و U و L را تشکیل داد. در مدل AMMI مقادیر مؤلفههای اصلی مربوط به ژنوتیپها را به صورت λn0.5αgn و مقادیر مؤلفههای اصلی مربوط به محیطها را به صورت λn0.5γen نشان میدهند ((Crossa, et al.,1990.
حال با توجه به آنچه که در تجزیه به مقادیر منفرد بیان گردید ماتریس U مقادیر λn و بردارهای ویژه ماتریس L مقادیر αgn و بردارهای ویژه ماتریسV΄ مقادیر γen میباشند و این به این معنی است که تجزیه مقادیر منفرد برای ماتریس اثر متقابل Zij انجام میدهیم و مجموع مربعات اثر متقابل ماتریس Z تقسیم شده به K محورPCA با درجه آزادی g + e – ۱ – ۲k‏ (.(Crossa, et al., ۱۹۹۰ رتبه ماتریس باقیماندهها برابر(j – k)(i – k) میباشد که K تعداد مؤلفههای وارد شده به مدل AMMI میباشد. منابع تغییر و جدول تجزیه واریانس در جدول شماره (۱-۳) ارائه شده است. دادههای روش امی میتواند دارای تکرار یا فاقد تکرار باشند. اما اگر آزمون F نیاز باشد، در آن صورت باید MS اشتباه را به دست آورد و لذا به تکرار نیاز خواهد بود (فرشادفر، ۱۳۷۷). مدل AMMI در حالت دادههای بدون تکرار چنین میباشد (Jeffry and Trens, 1995):
Yijk = μ + αi + βj + Σλnγinδjn + ρij
که در این حالت مؤلفه خطا یا εijk خذف گردیده و مؤلفه ρij یا نویز برآوردی از خطا میباشد. در مدل AMMI به علت اینکه تمام مولفههای اصلی در مدل وارد نمیشوند، بنابراین مقادیر ویژه توزیع ۲χ ندارند، لذا دارای یک آزمون F تصحیح شده میباشد. بنابراین آزمون معنیدار بودن F توسط فرمول تصحیح شده زیر که کورنلیوس (Cornelius) آن را بوجود آورده انجام میشود.
S2 )

برای دانلود متن کامل پایان نامه به سایت zusa.ir مراجعه نمایید.