مطالعه پایداری عملکرد دانه لاین های کلزا Brassica napus L.

پایدار است٬ اما برای هر محیط٬ وضعیت آن مربوط به میزان پیش بینی شده یا برآورده شده است. برخی از محققین توصیه میکنند که برای اندازهگیری پایداری عملکرد از مفهوم دینامیکی آن استفاده شود (فرشادفر۱۳۷۷). میزان پیشبینی شده و میزان وضعیت واقعی باید موافق یکدیگر باشند (Becker , 1984). در مورد رابطهی پایداری و ثبات عملکرد در اصلاحنبات و ژنتیک گیاهی باید گفت که میزان عملکرد بستگی به ظرفیت ژنتیکی عملکرد یعنی ژنهای مثبتی دارد که در جریان اصلاح به رقم وارد شده است و پایداری عملکرد بستگی به ظرفیت رقم از نظر عکسالعمل در شرایط محیطی متفاوت دارد (عبد میشانی و شاهنجاتبوشهری، ۱۳۷۶). توجه به اهمیت انعطافپذیری موجودات زنده سبب افزایش فعالیت بهنژادگران گیاهی در تهیه ارقام دارای سازگاری وسیع شده و قابلیت برخی از ارقام زراعی که بتوانند به خوبی در شرایط متفاوت محیطی رشد و نمو نمایند، سالیان درازی است که مورد توجه قرار گرفته است. این امر موجب شده است که در برنامههای اصلاحی بر پایداری فنوتیپی تأکید بیشتری صورت گیرد (امیری، ۱۳۷۵). معمولاً اصلاحگران سعی میکنند ژنوتیپهایی را انتخاب کنند که قدرت پایداری و عملکرد بالایی در همه سالها و مکانها داشته باشند. در مجموع یک ژنوتیپ زمانی پایدار است که عملکرد آن از میانگین عملکرد یک گروه از ژنوتیپهای استاندارد در محیطهای مختلف انحراف نداشته باشد (Gancales et al., 2003).

۱-۶- اثر متقابل ژنوتیپ در محیط

اثر متقابل ژنوتیپ و محیط (GE)٬ عموماً وقتی ژنوتیپها در چندین محیط متفاوت ارزیابی میشوند٬ حاصل میشود (Kang, 1988). اثر متقابل معنیدار GE٬ سودمندی استفاده از میانگین ژنوتیپها را برای تشخیص ژنوتیپهایی که در تمامی محیط ها عملکرد برتر دارند٬ کاهش میدهد. با افزایش دامنهی اختلاف بین ژنوتیپها و محیطها٬ اثر متقابل GE بزرگتر و آشکارتر نیز میگردد. برادشاو در ۱۹۶۵، عکسالعملهای متمایزی از ژنوتیپها را در محیطهای مختلف از طریق جنبهی شکل پذیری فنوتیپی[۱۳] توضیح داد. او عنوان کرد که گیاهان میتوانند از طریق شکلپذیری فنوتیپی خود را نسبت به تغییرات محیطی پیرامون خود، سازگار کنند (Bradshaw, 1965). ژنوتیپی که بتواند در وضعیت ژنوتیپی و فنوتیپی خود را در چند سال و مکان با حفظ بازدهی اقتصادی مناسب حفظ نماید، یک ژنوتیپ با انعطاف پذیری بالا میباشد (Allard & Bradshaw, 1964).
این دانشمندان دو روش را در تشخیص اینکه یک ژنوتیپ میتواند پایدار باشد یا نه را به این صورت عنوان نمودند:

  • یک واریته از چندین ژنوتیپی که هر یک سازگار به دانهی متفاوتی از محیطها هستند٬ تشکیل شده باشد.
  • هر یک از افراد یک جمعیت، به واسطهی انعطافپذیری خوب آنها به دامنهی وسیعی از محیطها سازگاری مناسبی نشان دهند.

پایداری تولید در جمعیتهایی مانند اینبرد لاینها یا سینگل کراسها که دارای یکنواختی ژنتیکی بالایی هستند، بستگی زیادی به انعطاف پذیری فردی[۱۴] در آن جمعیت دارد٬ و این در حالی است که جمعیتهایی مانند پلیکراسها که از نظر ژنتیکی غیر یکنواخت هستند، به دلیل داشتن انعطاف پذیری جمعیتی، پایداری تولید بیشتری دارند. اثر متقابل ژنوتیپ و محیط نشان دهنده حساسیت متفاوت به شرایط محیطی است بدین معنی که بهترین ژنوتیپ در یک محیط لزوماً بهترین ژنوتیپ در محیط دیگر نیست و اگر اثر متقابل ژنوتیپ و محیط زیاد باشد، پیشرفت انتخاب کاهش می یابد. معمولاً اصلاح کنندگان در جستجوی ژنوتیپهایی هستند که وضعیت بهتری را در محیطهای خاصی از خود نشان دهند. روشهای کاهش اثر متقابل ژنوتیپ در محیط به شرح زیر می باشند:
یکی از این روشهای کاهش اثر متقابل بین ژنوتیپ و محیط، دستهبندی و گروه بندی محیطها می باشد. منطقهای را که اصلاح کننده قصد دارد رقم اصلاح شده را در آن بکارد، میتوان به مناطق کوچکتری تقسیم کرد بطوریکه محیطهای واقع شده در این منطقههای کوچکتر تا حدی شبیه یکدیگر باشند. این تقسیم بندی بر اساس اختلاف عوامل اصلی محیطی از قبیل درجه حرارت، تابش نور، توزیع بارندگی، نوع خاک و… صورت می گیرد. با وجود اینکه تقسیم بندی مناطق به بخشهای فرعی دارای اثر اندکی در کاهش اثر متقابل ژنوتیپ و محیط است، ولی مورد توجه اصلاح کنندگان نبات قرار گرفته است و به منظور دسته بندی محیطها می توان از روشهای آماری چند متغیره به ویژه تجزیه خوشهای استفاده نمود (فرشاد فر، ۱۳۷۷).
روش دیگر برای کاهش اثر متقابل بین ژنوتیپ و محیط استفاده از هموژنها و مخلوطهای ژنتیکی است. به عقیده برادشاو (۱۹۶۵)، جمعیتهای غیریکنواخت و ناخالص برای تولید ارقامی که اثر متقابل کمتری را با شرایط محیطی نشان می دهند، شانس بهتری دارند (فرشادفر، ۱۳۷۷).
یکی دیگر از راههای کاهش اثر متقابل ژنوتیپ با محیط برای تعیین پایداری استفاده از عمل انتخاب فصلی متقابل است به نحوی که انتخاب برای پایداری عملکرد در دو محیط متقابل انجام شود. اوکا (۱۹۷۶) این نوع انتخاب را انتخاب فصلی متقابل نامید. در تایوان برای اصلاح برنج از این نوع انتخاب استفاده می شود، بدین صورت که در بهار اولین و پاییز دومین انتخاب صورت گرفته، بطوریکه این دو فصل از نظر درجه حرارت و طول روز بسیار متفاوت هستند و ارقام حاصل از چنین انتخابی به هر دو فصل سازگار هستند. آزمایش بورلاگ[۱۵] در سیمیت مکزیک بر روی واریتههای گندم مکزیکی اثر انتخاب فصلی متقابل را در تعیین پایداری مشخص نمود. این روش منجر به تولید گندم های معروف مکزیکی با طیف وسیع سازگاری در نقاط مختلف جهان گردید (فرشادفر، ۱۳۷۷). طبق تعریف ژنوتیپهای پایدار ژنوتیپهایی هستند که دارای اثر متقابل کم (پایین) با محیطی هستند که در آن رشد میکنند. موفقیت در انتخاب ژنوتیپهای پایدار وقتی میسر خواهد بود که صفت پایداری یک صفت ژنتیکی باشد (فرشادفر٬ ۱۳۷۷). در نتیجه یکی دیگر از روشهای کاهش اثرات محیطی، انتخاب ژنوتیپهای پایدار می باشد.

۱-۷- انواع روشهای تجزیه پایداری

آزمایشات رایج در اصلاحنباتات که معمولاً در محیطهای متنوع تکرار میشوند، اغلب دارای اثرات اصلی و متقابل معنیدار هستند (Richard et al., 1988). این آزمایشات را باید توسط یک سری مدلهای مناسب و دقیق ارزیابی و بررسی نمود. البته در خصوص اعتبار این مدلها، هیچ توصیه خاصی را تا بعد از اجرای آزمایش نمیتوان ارائه داد. روشهای تجزیه پایدارای را در کل میتوان به دو دسته پارامتری و ناپارامتری تقسیم بندی کرد.
مرجع بودن یک مدل برای استفاده عموماً به موارد زیر ارتباط دارد (Gauch et al., 1988):
۱ – نوع روش آماری
۲ – اعتبار مدل برای قابلیت انطباق
۳ – اعتبار مدل برای قابل پیشبینی بودن و تکرارپذیری محیطهای مختلف
همچنین میتوان قبل از به کارگیری مشاهدات و دادهها در تجزیه و تحلیل آماری و به منظور رفع نمودن بعضی از مشکلات، داده را به نوعی تبدیل و یا تصحیح نمود. از این موارد میتوان به انواع روشهای تبدیل دادهها برای ایجاد خصوصیت نرمال بودن، حذف اثرات متقابل و یا تفکیک درجات آزادی تیمار (ge -1)، از طریق روشهای مختلف اشاره نمود. اعتبار مدل باید دقت آن و محدودیتهای احتمالی را عنوان نماید. اگر در مدلی برای مثال مدل تجزیه واریانس اثرات متقابل معنیدار گردد، ممکن است توصیه شود که با انجام یک تبدیل مناسب بر روی دادهها این اثر متقابل را حذف و یا کم کنیم. اما این کار ممکن است سبب حذف مقداری از اطلاعات شده و یا حتی منجر به گمراه نمودن محقق شود (مشکانی، ۱۳۶۵). به طور مثال Flnlay و Wilkinson (1963)، برای ارزیابی عملکرد جو، از مقیاس لگاریتمی استفاده نمودند، اما تبدیل لگاریتمی باعث افزایش واریانس مقادیر کوچک عملکرد میشود که به طور مستقیم در جهت مخالف اهداف زراعی است، زیرا در زراعت به عملکردهای بزرگ توجه میشود. بنابراین تبدیل لگاریتمی مقیاس مناسبی نیست ( Hugh, et al., 1988). به طور کلی چهار تکنیک برای ارزیابی پایداری آگرونومیک یک سری از ارقام با لاینها وجود دارد Hayward et al., 1993)) که عبارتند از:
۱ – روش تجزیه واریانس
۲ – روش تجزیه رگرسیون
۳ – روشهای چند متغیره با تاکید بر روشهای تجزیه واکنش ژنوتیپی و مدل AMMI.
۴ – روشهای ناپارامتری

حتما بخوانید :
تعیین تاثیر الزامات برنامه ریزی استراتژیک نیروی انسانی بر عملکردکارکنان شبکه بهداشت ...

۱-۷-۱- روش تجزیه واریانس

در این روش اثرمتقابل به صورت ترکیبی از(g-1)(e-1) درجه آزادی، همراه با مولفههای آن در نظرگرفته میشود، ولی تجزیه نمیشود. مدل این روش به صورت زیر است(Rajaram et al., 1996) ;
Yger =μ + αg + βe +θge +εger
در این فرمول Yger عملکرد ژنوتیپg ام در محیط e ام و با تکرار r ام است، μ میانگین کل آزمایش، α و β به ترتیب اثرات ژنوتیپ و محیط هستند، همچنین θge مقدار اثر متقابل و gerε اثر خطا است. این مدل فقط دارای اثرات افزایش و اصلی است که منبع تغییرات اثر متقابل ژنوتیپ * محیط نیز در آن وجود دارد، اما تجزیه نمیشود (Richard et al., 1988). پس این مدل تنها اثرات اصلی را به طور موثری بررسی میکند. جدول تجزیه واریانس میتواند معنیدار بودن اثر متقابل را نشان دهد، اما این آزمون ممکن است گمراه کننده باشد. در بسیاری از موارد روش تجزیه واریانس هیچ گونه دیدگاهی را در مورد الگوهای ویژه ژنوتیپ یا محیط که اثر متقابل از آنها ناشی میشود ارائه نمیدهند.
تجزیه واریانس ممکن است، اثر متقابل ژنوتیپ با محیط را در حالتیکه از نظر آگرونومیکی مهم است، غیر معنیدار اعلام کند. زیرا تعداد درجات آزادی برای اثر متقابل ژنوتیپ × محیط خیلی زیاد است (Richard et al., 1988)، در نتیجه میانگین مربعات اثر متقابل در آزمون F حتی وقتی که مجموع مربعات اثرات متقابل بزرگ باشد، معنیدار نمیشود. حتی اگر مجموع مربعات اثر متقابل شامل بیست تا پنجاه درصد مجموع مربعات کل باشد، باز هم میانگین مربعات اثر متقابل (MS) ممکن است، تقریباً معادل با (MS) خطا شود و از اینرو توسط آزمون F معنیدار نشود، آزمونهای معنیدار حاصل از تجزیه واریانس مرکب هنگامی معتبر خواهد بود که جز خطای حاصل از محیطهای متفاوت یکنواخت باشد .(Gomez and Gomez, 1983)

۱-۷-۲- روش واریانس محیطی

در این روش منظور از واریانس محیطی، واریانس بین محیطهای مربوط به یک واریته است. واریتهای که واریانس کمتری در محیطهای مختلف داشته باشد، پایدارتر است و اگر محصول خوبی هم بدهد، معرفی میگردد (فرشادفر، ۱۳۷۷). معیار واریانس محیطی دارای اریب است چون با اثر سال، مکان و اثر متقابل سال × مکان اختلاط یافته است (فتاحی، ۱۳۷۹). این مفهوم از پایداری برای صفاتی مفید است که میزان آنها به هر قیمت باید ثابت نگه داشته شود. از این قبیل صفات می توان صفات کیفی مثل مقاومت به امراض و تنش های محیطی مثل سرما و خشکی را نام برد اما برای عملکرد، اصلاحگر به دنبال یافتن ژنوتیپ هایی است که هم پایدار باشند و هم عملکرد بالایی داشته باشند (فرشادفر، ۱۳۷۷). فرمول واریانس محیطی به صورت زیر است:
Si2 = ∑ (Yij – Yio )۲ / q-1
در این فرمول ، Yij میانگین ژنوتیپi ام (i = 1, 2, …, p ) در محیط jام ( j = 1, 2, …, q ) و Yio میانگین ژنوتیپ iام است.

۱-۷-۳- روش ضریب تغییرات ژنوتیپی

عدهای از محققین معتقدند که وقتی دادهها بزرگتر هستند، معمولاً واریانس هم بزرگتر است. لذا استفاده از واریانس را مناسب نمیدانند، به همین دلیل ضریب تغییرات (CV) محیطی را به شرح زیر پیشنهاد کردند:
CVi = [ √ Si2 / ‎‎Yio ] × ۱۰۰
در این روش هر واریتهای که CV کمتری داشته باشد، پایدارتر است. مشکل اصلی این روشها در این است، که معمولاً واریتههای پایدارتر، کم محصولتر هستند (مقدم، ۱۳۷۳).

۱-۷-۴- اکووالانس ریک[۱۶]

این روش توسط ریک (۱۹۶۲) پیشنهاد شد و از اثر متقابل رقم و محیط برای هر ژنوتیپ به عنوان پارامتر پایداری استفاده شد. در تجزیه واریانس این روش، مجموع مربعات اثر متقابل مستقیما به هر یک از ژنوتیپها تقسیم میگردد و از بزرگی سهم هر ژنوتیپ به عنوان معیاری برای سنجش میزان سازگاری استفاده می گردد بطوریکه هر چه سهم یک ژنوتیپ بیشتر باشد، پایداری آن ژنوتیپ کمتر خواهد بود (Roy, 2000). نظر به اینکه اکووالانس سهم هر ژنوتیپ را در اثر متقابل ژنوتیپ و محیط اندازه میگیرد، ژنوتیپهایی که اکووالانس آنها کم باشد نوسانات کمتری در سراسر محیطها دارند و پایدارترند (Crossa et al., 1990).
فرمول آن به صورت زیر است :
= ∑ (Yij – Yio – Yoj + Yoo )۲ Wi2
Yij: عملکرد ژنوتیپ iام در محیط jام
Yio: میانگین عملکرد ژنوتیپ iام
Yoj: میانگین عملکرد محیط jام

دانلود متن کامل پایان نامه در سایت jemo.ir موجود است